Neurologie, hersenevolutie

(In ontwikkeling)

De pogingen om zin te maken van de werking van het brein gaan meestal uit van de situatie zoals we die nu kennen bij de mens: een enorme cortex, met daaronder een aantal kleinere elementen, met daarin onder andere de emoties, en tenslotte nog de automatische apparatuur die de lichamelijke functies verzorgen.

De top-down benadering.

De benadering vanuit de hemel, die voor belangrijk deel is ingeven door de arrogantie van het religieuze denken ("De God die in de hemelen zij") en de bijna even grote arrogantie van het intellectualistische denken ("Ik denk dus ik besta").

Hier gaan we uit van de meer bescheiden aanpak die de natuur normaliter voorstaat.

Dat meer bescheiden verhaal zou kunnen beginnen met het ontstaan van reproductie, de bijbehorende behoeftes aan extra grondstoffen en energie, enzovoort. Dat wordt nog eens elders gedaan (een aanzet is te vinden hier ). Hier nemen we als uitgangspunt het bestaan van een dierlijk lichaam, dat wil zeggen: van een beweger in plaats van een stationair wezen zoals een plant, eentje met tentakels en later ledematen.

Zoals verder uitgewerkt in Neurologie, neuronen algemeen , is daarvoor de ontwikkeling van speciale signaalcellen, neuronen, een aanpak om de communicatie en reactiesnelheid te vergroten:

Het groene deel links is het actieve cellichaam met uitlopers genaamd dendrieten, en de draad eraan verbonden (met zijn hier rood-gekleurde isolatielaag die in werkelijkheid wat wittig is) heet het axon (rechts aangesloten op een spiervezel).

 Aanvankelijk alleen directe verbindingen en later via speciale coördinatieneuronen, verzameld in kleine groepjes genaamd ganglia (Wikipedia - als hier naar Nederlandse Wikipedia pagina's is verwezen, is dat bij wijze van samenvatting - de Engels pagina's bevatten meestal meer en meer gedetailleerde informatie). Een resultaat daarvan is te zien in iets als een kikker: zijn oog neemt een vlieg waar, dat signaal gaat via neuronen razendsnel naar de spieren van zijn tong, die zich ontrolt en de vlieg omsluit, waarna de vlieg wordt binnengehaald - vervolgens wordt de vlieg, op zijn gemakje, in het verteringsysteem van de kikker wordt omgezet in grondstoffen en energie nodig voor zijn verdere voorbestaan. Ook de mens heeft dit systeem nog steeds in zich, natuurlijk, zoals te zien is in het beroemde experiment van de kniereflex: tikje met de hamer net onder de knie, en hup, daar gaat het been, of u nu wilt of niet:

Maar de natuur heeft de neiging om van dit soort processen wedstrijdjes te maken. Want vliegen hebben hun eigen redenen om gevangen-worden niet leuk te vinden. Die vliegen zijn daarom harder gaan vliegen - en onregelmatiger - om de kikker te laten misgrijpen. De kikker perfectioneerde zijn vangstmechanismen om toch aan zijn kostje te komen.

En er is nog een tweede spelletje: als het systeem succesvol is, komen er veel kikkers. En veel kikkers betekent veel concurrentie op de vliegen-markt. Dus moeten de individuele kikkers steeds beter gaan presteren, of verhuizen naar een ander jachtterrein. Of een andere jachtsoort.

De natuur probeert het allemaal uit.

Wie zich een gedachte wijdt aan de techniek van het vangen van een vlieg, beseft dat de verwerking van de oogsignalen en de bediening van de spieren van de tong een aanzienlijke hoeveelheid rekenwerk vergt. Zo veel dat de mens het op dit niveau nog lang niet beheerst - dat wil zeggen: met de door de mens gemaakte machines, die tegenwoordig toch behoorlijk snel kunnen rekenen.

De natuur heeft dit opgelost door de samenwerking van neuronen, die niet meer eenvoudige signaaldoorgevers van oog naar spieren zijn, maar een speciaal centrum zijn gaan vormen met alleen onderlinge verbindingen, om dit soort berekeningen uit te voeren. Een brein. Dat meestal een plaats kreeg dicht bij het belangrijkste waarnemingsorgaan: het oog, tezamen in een aparte uitstulping: het hoofd.

Hoe heeft de natuur dat vormgegeven? De ontwikkeling van gespecialiseerde snelle signaaldoorgevers gaf ook meer mogelijkheden tot organisatie en uitbreiding van het dierlijke lichaam in het algemeen. Al in vroege soorten als de reptielen, met als voorbeeld de kikker, leidde dat ertoe dat de simpele signaaldoorgevers, gebundeld in het ruggemerg of beter genaamde: spinal cord, werden uitgebreid met een neurologisch systeem voor de regulering van de autonome lichaamsfuncties, zoals ademhaling, spijsvertering enzovoort. Dat is bij de reptielen en alle soorten sindsdien de medulla oblongata (Wikipedia), bij de mens liggende hier:

Deze en andere uitbreidingen bestaan voornamelijk uit grotere bundelingen van neuronen, meestal bolvormig en daarom nucleus of nuclei genoemd ("kern") - de bolvorm is een logisch gevolg van de vorm van een enkel neuron: met veel dendrieten aan de ene kant, en een enkel axon aan de andere, zodat als je er veel bij elkaar wilt ophopen, de axonen die minder ruimte innemen naar het midden gaan wijzen. En naast die nuclei zie je bundels van axonen die de verbindingen ertussen verzorgen:

Ook in de menselijke hersenen is deze opbouw te zien. De medulla oblongata ("langgerekte module") zit bovenop de spinal cord, en sluit aan op de pons ("brug") en cerebellum of kleine hersenen. Het cerebellum is de module die de coördinatie tussen waarnemingsorganen en beweging verzorgd, dat wil zeggen: de computer die de kikker in staat stelt zijn vliegen te vangen. De pons verzorgt in de mens een aantal autonome functies verbonden met beweging, in mensen: slaap, ademhaling, slikken, gezichtsuitdrukking, lichaamshouding - en ook nog smaak, gehoor, en de blaas.

Terug naar de kikker. Het kunst van het vliegen-vangen is al beschreven als een heel moeilijke. Dat blijkt ook uit de moeite die de natuur er mee heeft. In het cerebellum zit bij een mens, die zijn cerebellum geleend heeft van de kikker en zijn reptielige soortgenoten, de helft van alle neuronen, in ongeveer een tiende van het totale volume.

Maar het cerebellum heeft dus een redelijk gespecialiseerde functie. De Nederlandse naam "kleine hersenen" voor cerebellum lijkt vanuit evolutionair oogpunt dus minder gelukkig. "Hersenen" is de term voor het geheel, en het is duidelijk dat het cerebellum niet het geheel is van wat er boven het spinal cord gebeurt, als aansturing van het lichaam voor soorten als kikkers. Het cerebellum is beter benoemd als een deel van de reptielenhersenen.

Een deel van de redenen waarom het cerebellum die naam van "kleine hersenen" heeft gekregen, is te zien in het plaatje rechts (D is hier de spinal cord, C het medullla oblongata, B de pons, en A het middenbrein, het mesencephalon). De interne structuur van het cerebellum lijkt voor een deel sterk op dat van de grote hersenen. En dat is natuurlijk omdat ze eenzelfde soort functie uitoefenen: ze zijn alle twee toegesneden op rekenen. En de uitgevoerde functie bepaald de organisatie van de neuronen die het werk doen, en de organisatie van de neuronen bepaald de uiterlijke structuur. In dit geval het een beetje bloemkolige aangezicht.

In het middenbrein zittende naast vele andere, ook nuclei die de signalen van de oren en ogen ontvangen, respectievelijk de inferieure en superieure colliculi

So far, so good. Met die reptielenhersenen was de reptielensoort prima toegerust voor het leven, zoals blijkt uit hun periode van grote bloei in de vorm van de talloze dinosaurusgeslachten, die heersten over de hele wereld - op grond, in het water en in de lucht.

Dat de dinosaurussen aan hun eind kwamen heeft vermoedelijk weinig met evolutie te maken - voor hen had de natuur een abrupt einde in de vorm van een meteoriet in petto. Maar ook als dat  niet gebeurd was, kan je je afvragen of ze nog hadden geleefd. Want de reptielenhersenen hebben ook hun tekortkomingen - basaal blijft het toch: kikkeroog ziet snelle donkere vlek - oog stuurt signaal naar neuron - neuron beslist: "vlieg" of niet - zo ja: neuron stuurt signaal naar tong.

Dit simpele systeem is voldoende voor simpele situaties en simpele beslissingen: "altijd ja" en "altijd nee" voldoet. Maar dat laatste is lang niet altijd het geval: een vrucht kan lekker ruiken, maar toch giftig zijn. Illustratief voor het geval het niet-werkende simplisme is dat van de snoek die in een aquarium zit tezamen met een voorntje, met een glasplaat ertussen. "Hap", zegt de snoek richting het voorntje, maar hij stoot keihard zijn neus op de glasplaat. Nog eens: "Hap", en nog eens "Boem". En zo gaat het tientallen keren. Tot de snoek het door heeft: hij hapt niet meer. Daarna kan je de glasplaat weghalen - al zwemt het voorntje vlak voor zijn neus langs, de snoek reageert niet. Van "altijd ja" is hij omgeschakeld naar "altijd nee".

Dit is dus een primitief model. Een snoek die eerder zou stoppen met happen en meer zou letten op zijn omgeving (het is tenslotte wel erg toevallig dat hij steeds op dezelfde plek een "boem" ondervindt) zou beter af zijn. Maar daarvoor is het dus nodig dat eerdere gebeurtenissen systematisch en meer gedetailleerd worden opgeslagen in het zenuwstelsel, en daarvoor is makkelijk in te zien dat dat een groter zenuwstelsel behoeft.

Voor dat grotere zenuwstelsel was kennelijk een nieuwe evolutionaire stap nodig, en die werd gedaan door of via de zoogdieren. Aanvankelijk kleine knaagdierachtigen met kleinere hersentjes, maar met nieuwe modules. Wat die modules zijn, is op dezelfde gronden te beargumenteren als het ontstaan van neuronen en reptielenhersenen, uitgaande van wat we geconcludeerd hebben bij het falen van de snoek.

Gewenst is als eerste dus eigenlijk een geheugen voor gebeurtenissen. Het tweede is een kwalificering van die gebeurtenissen. Het derde is een methode om huidige gebeurtenissen met voorgaande te vergelijken - de herkenning. En het vierde is een systeem om ervoor te zorgen dat de meest gunstige respons inderdaad uitgevoerd wordt.

En op zoek naar dit soort functionaliteit gaan we dus eerst maar verder met de inventarisatie van de onderdelen van het brein. Dat wil zeggen: verder met de ontwikkeling vanaf de spinal cord verder omhoog, waar we waren aanbeland bij het middelbrein, A in de afbeelding boven.

Bovenop het het middenbrein of mesencephalon komt het diencephalon, letterlijk twee-brein of dubbel brein, maar beter bekend naar zijn voornaamste module als de thalamus. Zoals de naam al aangeeft zijn er hier twee van, en dit is de plaats waar de splitsing tussen een enkele hersenstam en twee hersenhelften een feit is geworden. In de animatie (van Wikipedia ) is, beter dan in statische plaatjes, zichtbaar hoe de thalamus de plaats inneemt van een schakelstation tussen hersenstam en de rest van de hersenen.

Tussendoor: voor alles wat hierna komt geldt de regel dat ook al staat er enkelvoud, er in feite twee zijn, een linker- en een rechter variant. Die anatomisch sterk op elkaar lijken, en globaal wel hetzelfde doen, maar niet noodzakelijkerwijs precies hetzelfde - deze splitsing is waarschijnlijk het gevolg van het bestaan van ogen in paren in verband met het diepte-zien. Als de verwerkingseenheid voor visuele signalen oorspronkelijk ook per oog is ontstaan, ieder met hun eigen verbindingen naar de hersenstam, dan verklaart dat het ontstaan van twee thalamussen. Meer over de relaties tussen de hersenhelften hier .

Het volgende naar buiten gaande is de groep elementen genaamd basale ganglia . Onderdelen zijn het stratium, pallidum of globus pallidus, de subthalamische nucleus, en, erbij genomen wegens directe verbindingen van deze elementen ernaar: het gebied genaamd substantia negra aan de top van het middenbrein (het laatste gelig in het plaatje - meer overzichten hier ) . Het stratium is weer een verzamelnaam voor meerdere elementen: de caudate nucleus, de slurf aan de bovenkant en de putamen, een ellipsvormige kern in het midden die in het plaatje grotendeels is weggelaten om de thalamus eronder zichtbaar te maken. De globus pallidus heeft ook weer twee delen, waarbij het geheel de vorm heeft van drie verschillende schil- of lensvormige kernen rond de thalamus.

Soms wel en soms niet gerekend tot de basale ganglia uitleg of detail zijn de amygdala en de nucleus accumens. De amygdala is in het vorige plaatje al zichtbaar, als een bolvormige structuur, bevattende weer diverse deelkernen, aan het einde van de caudate nucleus.

De locatie van de amygdala valt weer samen met een uiteinde van de hippocampus, hetgeen in sommige afbeelding aanleiding om de amygdala als uiteinde van de hippocampus te laten zien, wat dus incorrect is.

De hippocampus is ook weer eigenlijk alleen goed zichtbaar te maken is middels een animatie (ooit van Wikipedia, nu nog bij Wiktionary uitleg of detail ). De staart van de hippocampus heet fornix uitleg of detail , en bestaat uit bundels axonen uitleg of detail , de uitgangen dus, die verder loopt dan getoond in de animatie naar het mammaliaanse lichaam (ook niet getoond).

Nu hebben we een aantal onderdelen nog niet gehad. Maar wat dit ogenschijnlijke samenraapsel gewoon door zijn diversiteit laat zien, is dat ieder van die elementen bij zijn ontstaan  in de evolutionaire geschiedenis hoogstwaarschijnlijk zijn eigen specifieke functie heeft gehad. Waarbij het dus evolutionair gezien ook zo moet zijn dat het voorgaande geheel ook in staat was een afgeronde functionaliteit uit te voeren, waarboven op dan weer additionele functionaliteiten zijn ontwikkeld. Waarschijnlijk is het behulpzaam in de speurtocht naar de werking van met name de emotionele hersenen eerst dit evolutionaire pad te vinden: welke onderdelen ontstonden het eerst, en wat kwam daar uit voort. Noodzakelijkerwijs geeft dat ook meteen de oorspronkelijke verbindingspaden tussen de onderdelen.

Terug naar onze lijst van gewenste functionaliteiten om een meer gevarieerd systeem van reacties op externe waarnemingen op te bouwen naast het simpele altijd-ja of altijd nee - althans: heel-lang-ja naar heel-lang-nee: een geheugen voor gebeurtenissen, een kwalificering van die gebeurtenissen, een methode om huidige gebeurtenissen met voorgaande te vergelijken en te herkennen, en iets om ervoor te zorgen dat de meest gunstige respons inderdaad uitgevoerd wordt. Dit is een citaat (deze en de volgende allemaal uit Wikipedia  ) over de hippocampus:
  The hippocampus is a major component of the brains of humans and other mammals. It belongs to the limbic system and plays important roles in long-term memory and spatial navigation.

Meer detail hier uitleg of detail . Een eerste rol is vervuld.
    Dan over de amygdala:
  In complex vertebrates, including humans, the amygdalae perform primary roles in the formation and storage of memories associated with emotional events. Research indicates that, during fear conditioning, sensory stimuli reach the basolateral complexes of the amygdalae, particularly the lateral nuclei, where they form associations with memories of the stimuli. ...
    Damage to the amygdalae impairs both the acquisition and expression of Pavlovian fear conditioning, a form of classical conditioning of emotional responses.
    The amygdalae are also involved in appetitive (positive) conditioning. It seems that distinct neurons respond to positive and negative stimuli, but there is no clustering of these distinct neurons into clear anatomical nuclei.

Dat is de tweede rol: de associatie van de gebeurtenissen vast te leggen in het geheugen met negatieve en positieve kwalificaties.

Een citaat uit Wikipedia over het doel van de basale ganglia:
  Currently popular theories implicate the basal ganglia primarily in action selection, that is, the decision of which of several possible behaviors to execute at a given time.

Een keuze die natuurlijk ook alleen maar zinvol gedaan kan worden op basis van ervaringen met de voorliggende alternatieven.

Oftewel: dit draait allemaal in eerste instantie om geheugen.


Wordt vervolgd


Naar Neurologie, organisatie , of site home .

2009