WERELD & DENKEN
 
 

Neurologie, overzicht, hersenstam

Inleiding

"Hersenstam" is de gebruikelijke verzamelnaam voor de meest basale elementen van het brein  , soms inclusief het ruggemerg en alles wat in het directe verlengde daarvan ligt - maar meestal duidt "hersenstam" alleen op de onderdelen tussen de emotionele hersenen en het ruggemerg. Ruggemerg en hersenstam vervullen de meest basale regelfuncties van het lichaam, zoals blijkt uit het feit dat schade eraan meestal ernstig, zeer moeilijk of niet te herstellen, en wat betreft de hersenstam, snel dodelijk is.

De gebruikelijke beschrijvingen van de hersenstam beginnen met de voor de denkende mens meest belangrijke onderdelen, die aan de bovenkant ervan liggen. De beschrijving hier volgt de algemene visie van deze website om zaken vanuit de evolutionaire  kant te bekijken. En in dit geval aangevuld met de wens om te laten zien hoe ruggemerg en hersenstam werken in dienst van de rest van hersenen en het lichaam. Wat automatisch betekent dat je van onderop moet beginnen.

Geprobeerd is enige afwisseling aan te brengen in technische details versus het waarom het zo in elkaar zit, uitgaande van evolutionaire argumenten en wat praktisch plausibel lijkt. Met als einddoel om een soort "gebruikershandleiding" te maken.
    Natuurlijk geeft een overzicht alleen de hoofdlijnen, maar gepoogd is dusdanige informatie te verstrekken dat zelfstandig verder zoeken in wat toch wel enigszins een doolhof is, met name aangaande naamgeving waarvan wel drie of vier methoden zijn, makkelijker wordt gemaakt. Voor een overzicht van die naamgeving, zie hier uitleg of detail .
    De opzet van deze pagina is om zelfstandig leesbaar te zijn, maar een voorafgaande blik op Neurologie, overzicht, globaal  voor de algemene structuur of Neurologie, neuronen, algemeen  kan behulpzaam zijn. Neurologische (en andere) begrippen die elders kort toegelicht worden, zijn vetgedrukt. De meeste van de bronverwijzingen (aangegeven met uitleg of detail ) omtrent structuren zijn naar Wikipedia.
    Wie onderweg behoefte krijgt aan wat specifiek hierop gerichte biologische onderbouw, zie hier  , en idem voor scheikunde hier  .

Opbouw

Het ruggemerg zelf is een product van voorgaande evolutie die begonnen is met het ontstaan van verbindingscellen tussen waarnemingsorganen en ledematen, gespecialiseerd tot neuronen    die eruit zien als een draad met een schakelaar eraan:

Het groene deel links is het actieve cellichaam met uitlopers genaamd dendrieten, en de draad eraan verbonden (met zijn rode isolatielaag) heet het axon (rechts aangesloten op een spiervezel).
    In het archetypische en versimpelde voorbeeld is het neuron direct aangesloten op tastsensoren in de knie, en aan de andere kant op spieren in het been. Ter controle tikt de dokter op de knie, en hup, daar gaat het been, volkomen automatisch (afbeelding van hier uitleg of detail ):

In werkelijkheid zijn de sensoren aangesloten op eigen neuronen die "afvuren" ten gevolge van een intern zelfversterkend elektro-chemisch proces. Die elektro-chemische puls gaat door het axon ...:

... naar een ander neuron die het op zijn beurt weer kan exciteren (normaliter zijn er meerdere activerende aansluitingen nodig om een neuron tot vuren te brengen).
    Een andere belangrijke eigenschap van dit proces is dat de neuronen niet simpelweg mechanisch aan elkaar verbonden zijn, zoals elektrische draden dat moeten zijn. Het is eigenlijk het tegenovergestelde: elektrisch zijn de neuronen geïsoleerd van elkaar, met een kleine spleet tussen een uiteinde van het axon van de ene en een dendriet (of lichaam) van de volgende, genaamd de "synaps":

Het contact is niet elektrisch, maar bestaat uit een stroompje chemicaliën. En nog een ding: om de zaak zo snel mogelijk te laten verlopen, komt er een overvloed aan de stof vrij, en de ongebruikte rest wordt weer heropgenomen - uit zuinigheid (efficiëntie) want die stoffen maken kost energie.
    Die synaps heeft een hoogst belangrijk doel: het maakt het mogelijk om het contact met andere, zich in de buurt bevindende chemicaliën te beïnvloeden. Dat wil zeggen: het contact kan gemoduleeerd worden. Een beroemd voorbeeld van een modulerend soort chemische stof is nicotine: de stof die u aan het roken houdt als u dat allang niet meer wilt - meer daarover later.

De belangrijkste soort chemische stof die hier werkzaam is, zijn de neurotransmitters  . Daarvan zijn er meerdere soorten. De eerste soort is degene die werkzaam is in het neuron zelf, waarvan er twee het belangrijkst zijn: de al genoemde die een ander neuron exciteren, met als voornaamste glutamaat:

Helemaal niet ingewikkeld, dus ... Merk op: de meeste van dit soort plaatjes concentreren op de interne structuur, maar in de praktijk gaat het om de externe, de ladingsverdeling aan de buitenkant van het molecuul. Het soort chemische reacties waaraan het deelneemt zijn van het type "slot en sleutel", waarin de ladingsverdelingen bij elkaar moeten passen.
    Er is ook een variant die het omgekeerde doet: het naburige neuron blokkeren of, in vaktermen: "inhiberen"  . Dat is nodig bij allerlei vormen van bijvoorbeeld fijnere controle: als een ledemaat te snel beweegt, moet mechanisch afgeremd worden. Maar daartoe moet wel het signaal gegeven worden, en simpelweg wachten tot de activerende signalen zijn uitgewerkt is daartoe niet voldoende - het moet nú. Dat is de rol van de blokkerende of inhiberende neurotransmitters, waarvan de meestvoorkomende is GABA (een broertje van glutamaat).
    Merk op dat de natuur een sterke voorkeur heeft voor dit soort combinaties van "kracht en tegenkracht"- het zorgt voor stabielere evenwichten.

Op basis van het voorgaande heeft zich een bewegingssysteem ontwikkeld dat meer en meer gecompliceerd werd met meerdere ledematen met meerdere onderdelen, die allemaal gecoördineerd moeten worden. Daar komt bij een betere fijnbesturing, te regelen door een proces van terugkoppeling  : in de spieren zitten ook sensoren en bijbehorende neuronen die de spanning en positie van de spieren terugmelden - in vaktermen: de "proprioscopische"  informatie. De signalen naar de spieren worden aangepast aan hoe ver het ledemaat is gevorderd in de bedoelde richting.
    De coördinatie en deze terugkoppeling en fijncontrole wordt uitgevoerd in steeds grotere conglomaten van neuronen genaamd "ganglia" ("knopen"), waarmee het ruggemerg bezaaid is.

In wezens met meerdere ledematen moeten de beweging van die ledematen ook gecoördineerd worden. In wezens van het type duizendpoot, of beter: soortgelijk gebouwde voorlopers, leidde dit automatisch tot een serie van ganglia, die, gezien hun belang, verborgen werden in de wervelkolom als wat nu bekend is als het "ruggemerg".

In weer verder ontwikkelde dieren werd het beroep op besturing groter en groter, tot het niet meer houdbaar was om dit binnen de (volume) beperkingen van de wervelkolom te doen, en de nieuwe neuronale structuren groeiden er bovenuit, en werden wat nu heet de "hersenstam". 

De grens tussen ruggemerg en hersenstam is enigszins vaag - waar het ruggemerg voornamelijk bestaat uit lange draden van uiteinden van neuronen (de axonen), met daartussen gebieden met een aantal neuronknopen, wordt de hersenstam gedomineerd door meer samenhangende structuren aangeduid als kernen, met veel bedrading ertussen. In het eerste en tweede plaatje is de grens daarom wat vaag is gehouden:
Ruggemerg Hersenstam
Het ruggemerg verzorgt de basale bedrading en regelfuncties voor beweging en de autonome lichaamsfuncties. Dusdanig belangrijk dat het veilig verstopt is in de wervelkolom. Ook zichtbaar is het gebied daarboven vol onderdeeltjes van de emotie-organen, en de vele windingen van de cortex weer daar omheen De hersenstam is te breed voor de wervelkolom, en steekt er daarom bovenuit. Waar beschadiging aan het ruggemerg zich kan beperken tot uitval aan ledematen, en aan de cortex tot stemmings-wisselingen als je er een kogel doorheen krijgt, is schade aan de hersenstam bijna altijd dodelijk..

In de neurologie is het functioneren van het ruggemerg veruit het meest bekende terrein, met bijvoorbeeld twaalf genummerde hoofdzenuwbundels die alle signalen van en naar de rest van het lichaam versturen, met per zenuwbundel bekend wat ze doen. De bijbehorende onderdelen van het ruggemerg verzorgen de basale, zeg maar: mechanische, functies van het lichaam, met als meest basaal het bewegingsapparaat, en de bijbehorende reguleringsfuncties: ademhaling, hartslag, enzovoort. Zie onder voor een overzicht, een illustratie van de site van Ben Best (voor een grotere versie zie aldaar uitleg of detail ):

Goed zichtbaar zelfs in deze verkleinde vorm is dat het ruggemerg ook de basale regulering van alle andere belangrijke organen verzorgt. Benoemd zijn een aantal van de grotere ganglia. Dit deel van het zenuwstelsel heet het (ortho-)sympathische deel staande voor de activerende functies, links in de afbeelding. Daarnaast is er het  para-sympathische deel, rechts, aangestuurd door kernen in de hersenstam, voor het reguleren van de functies in ruste, zoals de spijsvertering.

Van de twaalf zenuwbundels of cranial nerves uitleg of detail van en naar de organen zijn in dit plaatje zichtbaar de oogzenuw (oculomotor nerve, III), de gezichtzenuw (facial nerve, VII) en de zwervende zenuw (vagus, X - naar diverse onderdelen in de borst).

Dit deel van het zenuwstelsel vervult zijn functie los van de hogere, bewuste, delen van de hersenen, en heet daarom het autonome zenuwstelsel.

Aannemende dat dit allemaal werkt, heb je dus een goedwerkend bewegingsapparaat. Wat beperkt bruikbaar als je niet weet waar je naar toe gaat. Daarvoor is dus een waarnemingsapparaat nodig. Maar het heeft geen zin een bewegings- plus waarnemingsapparaat te ontwikkelen als je geen idee hebt van wat je er mee wilt doen. Waar je heen wilt. Er moet van begin af aan een ratio, een overlevingswinst, gezeten hebben in welke beweging en waarneming dan ook, en hoe primitief die ook mocht zijn.

In deze termen geformuleerd staat het antwoord er bijna al, in de term "primitief": de winst bestond van het begin af aan uit het wegwezen van een plaats waar gevaar dreigt.

Wat wel de vragen oproept wat "gevaar" is en hoe het primitieve leven dat ontdekt. Het antwoord op die vragen is bekend uit een vroegere context dan die van het zenuwstelsel: "gevaar" is het ontstaan van dode soortgenoten, en de methode om dat te ontdekken is de afvalproducten van die dood. In de primitieve wereld is het belangrijkste gevaar dat van "opgegeten worden", en dat gaat in de meest primitieve vorm van "hap voor hap". Dat brengt noodzakelijkerwijs restanten van het opgegeten wezen in de omgeving. Die afvalproducten kunnen soortgenoten detecteren - dat is een biochemisch proces, wat nu heet "geur"  . (Overigens verklaart dit ook waarom sommige roofvissen hun prooi in één keer inslikken, wat qua digestie niet gunstig is - dit is ter vermijding van detectie).
     Het ontdekken van afvalproducten van je eigen soort is een uitstekend signaal om naar elders te gaan, als je een bewegingsapparaat hebt. Vandaar dat er ooit een bewegingsapparaat is ontstaan. Al bij eencelligen, zie de afbeelding rechtboven. Het simpele motto was: "Wegwezen". Bestemming onbelangrijk.

Andere primitieve omstandigheden verbonden aan "Gevaar!" zijn die van temperatuur en tast. Werd je betast: wegwezen. En hitte is altijd een groot gevaar geweest voor welk leven wezen dan ook. De waarneming daarvan heet het somatosensory system  (dus van de huid e.d.). Het signaal dat dit systeem afgeeft, noemt de mens "pijn". In de neurologie heet dit "nociceptie"  - in de huid zitten nociceptoren, die mechanische, thermische of chemische schade detecteren en doorsturen naar het ruggemerg. Aldaar worden acties ondernomen en signalen verder gestuurd, en die in het bewustzijn vertaald zijn als de ervaring van "pijn".

Ook duidelijk evolutionair voordelig is het als je weet waar je heen moet, al was het maar om zo niet juist in de richting van het roofdier te gaan. Waarvoor een beeld van de omgeving gewenst is. Met allerlei tussenstappen die begonnen met het kunnen detecteren van licht en donker, daar wat richting in zien, enzovoort, tot de diverse vormen van "oog" die er bestaan  .

Ogen zijn qua zenuwstelsel het meest veeleisende waarnemingsorgaan. Al was het maar omdat er daar twee van zijn, en de signalen van de twee met groot voordeel gecombineerd kunnen worden, tot een dieptebeeld. Waarvoor wel druk gerekend moet worden - om één enkel beeld van de werkelijkheid te construeren. En daarna het bewegingsapparaat te sturen om een pad af te leggen binnen die geconstrueerde werkelijkheid. Een vorm van virtual reality zoals iedere waarneming door wat dan ook een vorm van virtual reality is. Welke term hier gebruikt wordt om aan te geven dat daar bijzonder veel rekenkracht voor nodig is, want computers zijn pas een kort geleden krachtig genoeg geworden om dit kunnen. Waarvoor in de hersenstam de eerste stappen worden gezet.

Dus verder met basis ervan: de "mechanica".

Mechanica

De volgende illustratie geeft het eerste globale overzicht  (voor/achteraanzicht) van de hersenstam - deze en de andere anatomische gravures komen uit de atlas van Gray  - deze illustratie is Gray 690:

In deze gravures zijn de gestippelde structuren de kernen, concentraties van neuronen, en de gestreepte zijn de bundels van neuronuitgangen of axonen die voor de in- en uitvoer van signalen van elders zorgen bundel. Elders in de hersenen zijn de kernen meestal duidelijker omlijnd, en redelijk bolvormig, in de hersenstam ligt dit wat minder duidelijk, hetgeen aanleiding heeft gegeven tot een reeks van aanduidingen als nucleus, corpus, locus, formation enzovoort. Voor de bundels axonen is er een soortgelijke "verwarring" met termen als peduncle (Latijn voor "stengel"), fasciculus ("bundel"), lemniscus ("band") of gewoon "fiber".
    De bundels vervoeren de informatie van de ene structuur naar de andere. In de hersenstam lopen er bundels van en naar het ruggemerg, en komende en gaande naar de hersenstamkernen waarvan de grootste is het hier getoonde complex genaamd de olive of olivary body of olijfvormige lichaam, van en naar de  kleine hersenen of cerebellum waarvan hier in omtrek de aan- en afvoer bundels zijn getekend net boven de olive, de thalamus, het doorgeefstation naar de emotieorganen (waarvan hier ook zichtbaar de caudate nucleus, de ui-achtige vormen aan de bovenkant - zie ook Emotie organen, overzicht ), en direct van en naar naar de cortex    (niet weergegeven).
    Een ander belangrijk begrip dat hier weergeven wordt, is decussation - dit is de algemene term voor "kruislings", wat wil zeggen dat de bundels van de linker- naar de rechterhelft van het ruggemerg of de hersenstam lopen en omgekeerd. Dit is ter coördinatie van de besturing van de linker- en rechterhelft van het lichaam. Dit slaat hier op de Med. lemniscus of medial lemniscus de bundel die informatie uit de kernen van de hersenstam doorgeeft naar boven  , en de Sup. penducle, een afkorting voor superior peduncle, de bovenste van drie grote bundels naar het cerebellum, hier schetsmatig aangegeven met de uitsteeksles aan beide kanten - over het cerebellum later meer.

Deze illustratie toont deels een blik van buiten, en deels een blik op de prominentere binnenliggende structuren. "Lezende" van onderen, is het eerste dat de aandacht trekt in wat er verder uitziet als een saaie "pijp", wat de "olijf" werd genoemd, later de "olijf-achtige kern" of in (Engelstalige) vaktermen de "olivary nucleus" -gewoon een uitstulping ten gevolge van iets dat erbinnen zit ter grootte van een olijf.
    Waar je de olijf vindt, het onderste deel van de hersenstam, heet "medulla oblongata" of meestal kortweg "medulla". Dit is waar de eerste grotere coördinerende structuren zich bevinden.
     De volgende opvallende zaken zijn de twee schetsmatige getekende uitsteeksels, die, zoals al gezegd, de verbindingen naar het cerebellum zijn, in het eerste schetsmatige overzicht het grote uitsteeksel aan de achterkant. Deze zit ter hoogte van het middelste deel van de herenstam, genaamd "pons" of "brug". Hier bevinden zich ook de eerste "huishoudelijke" kernen van die soort die hartslag en dergelijke regelen. En de bronnen van de eerste twee modulerende neurotransmitters.
     Boven de pons komt het bovenste deel, in dit overzicht verborgen, dat traditioneel verdeeld wordt in "tegmentum" ("huis" - de voorkant)  en "tectum" ("dak" - de achterkant). Het tectum is waar de twee ronde in de verwerking van de "lange afstands" waarnemingsorganen (oor en oog) plaatsvindt. Met name de verwerking van de optische informatie is belangrijk, en in primitievere soorten is het tectum dan ook relatief groot.
    De top van de hersenstam is ook de plaats waar men de rest van "huishoud"-kernen vindt, en de bronnen van het tweede paar modulerende neurotransmitters.

Meer inzichtelijk wat betreft de functionele relaties tussen de verschillende onderdelen zijn de schetsmatige weergaves, zoals de volgende, een achteraanzicht (van hier uitleg of detail ):

Net als voorheen moet dit van onderaf "gelezen" worden.

Als eerste grotere structuur komt dan weer de olivary nucleus (correcter: de "inferior" oftewel de onderste en grootste van twee stuks), gevolgd door het cerebellum, en daarna de "red nucleus". Met vele kleinere ertussen. De red nucleus is de laatste kern die nog redelijk onbetwist in de hersenstam ligt.

De olivary nucleus is tevens de eerste kern met een duidelijke lagenstructuur - een lagenstructuur die algemener wordt aangeduid als een "neuraal netwerk", met het gekrulde en opgerolde uiterlijk bekend van cerebellum en cortex. De olivary nucleus doet waarschijnlijk het eerste grootschaliger, "mechanische", coördinerende werk.
    Het wordt gevolgd door het veel grotere cerebellum, dat waarschijnlijk een "statistische middelaar" is: een mechanisme dat zeer veel eerder gedrag opslaat, dat middelt, en gebruikt voor fijnbesturing van het actuele gedrag .

De coördinerende rol van deze structuren kan afgeleid worden uit de aanwezigheid van bijvoorbeeld de vestibular nucleus, die verbonden is met het evenwichtsorgaan, in het oor. Dit is in feite de informatie omtrent de stand van het hoofd. Die informatie is nodig in combinatie met de door het oog waargenomen horizon om de correcte horizon te vinden voor het beeld van de totale werkelijkheid dat opgebouwd gaat worden.

Iets dergelijks coördinerends doet vermoedelijk ook de red nucleus, nog wat niveaus hoger. Bij dieren wordt die geassocieerd met wat en het Engels en vaktermen heet "gait", de coördinatie van alle ledematen bij de voortbeweging. Bij mensen wordt de red nucleus geassocieerd met de coördinatie van ledematen bij baby's en peuters.

Ook aanwezig in beide illustraties in de thalamus, de eerste structuur die onomstreden buiten de hersenstam ligt. De huidige rol ervan is die van doorgeefstation tussen ruggemerg en hersenstam richting de hogere niveaus van emotie-organen en cortex. Die rol wordt kort toegelicht aan het einde van dit artikel en uitgebreider in het volgende over de emotie-organen zelf - de eerste daarvan zijn de ui-vormige dingen bovenaan Gray (de putamen en de cuadate nucleus).

De volgende stap hier is het kijken in meer detail naar de coördinerende structuren in de hersenstam zelf, en kijkende van onderaf is de eerste daarvan dus de (inferior) olivary nucleus. De olivary nucleus is ook de eerste met de gekronkelde lagenstructuur die terugkomt op diverse andere plaatsen zoals het cerebellum en de cortex, zie deze horizontale doorsnede (Gray 694):

Uit de vorm valt ook de soort functie af te leiden: het bestaan van een zichtbare aparte laag van neuronen, of preciezer: neuron-kernen, valt af te leiden dat er een specifieke functie wordt vervuld voor een conglomeraat van andere neuronen, wier signalen binnenkomen in de laag middels bundels axonen, uitgangen van andere neuronen (in anatomische secties zijn de kernlagen donkerder en deze worden algemeen aangeduid met de term "grijze massa" of "grey matter" en de gebieden met verbindingen zijn lichter en aangeduid met "witte massa" of "white matter").

Een dergelijke lagenstructuur wordt algemener aangeduid als een "neuraal netwerk", een term die inmiddels bijna bekender is van zijn technische toepassing, als computer-programmatuur die zichzelf leert om problemen op te lossen. Een eerste toepassing was een neuraal netwerk dat zichzelf leerde hoe het menselijk schrift op bankafschriften moest lezen. Althans zichzelf: de mens geeft het netwerk een berg voorbeelden van hoe het wel en niet moet.

Dus laten we eens in meer detail kijken naar een biologisch neuraal netwerk, te beginnen met het meest simpele algemene schema:

In eerste instantie ontstaat er een bolvorm omdat de neuronkernen meer ruimte in beslag nemen dan de axonen, en groeit deze verhouding heel erg scheef, dan ontstaat de noodzaak voor kronkels om alles in een beperkte ruimte te persen, zoals ook bij de grote en kleine hersenen.

Bij dit simpele schema rijst de vraag: waarom de functie niet vervuld ter plekke van de verzendende neuronen? Dat zou dus vrijwel zeker ook gebeuren. De gebruikelijke praktische toepassing van het schema is er dan ook eentje met twee ingangsbundels, en de voor de hand liggende functie is dan: coördinatie.

En met die informatie in de hand, volgt hier de schematische voorstelling (in horizontale doorsnede) van de olivary nucleus en omgeving (Gray 699, van hier uitleg of detail ):

Wat als eerste overduidelijk illustreert wat eerder gezegd is over het kruislings verbonden zijn van de twee helften van de hersenstam. Ook weer voor de onderlinge coördinatie.

Dit schema centreert eigenlijk rond de loop van de onderste bundels van en naar het cerebellum, de inferior peduncles (nummer 8) - één van die inganenssigenalen zijn de uitgangen van de olivary nucleius (nr. 4). Niet getekend zijn de ingangen van die laatste.

Naast deze verbindingen zijn er ook zichtbaar de kernen 5, 6, en 7, de gracilis, cuneatus en cinerea kernen, doorgevers van proprioceptische en fijne-aanrakingsinformatie afkomstig van het ruggemerg.
    Ook in de buurt en zichtbaar in de volgende illustratie (deel van Gray 691, een achteraanzicht met rechts de buitenste structuren verwijderd) zijn de kernen die de signalen afkomstig van oor en evenwichtsorgaan ontvangen: cochlear nucleus en vestubular nucleus:

Waar N.V is de nervus vagus, één van de twaalf hoofdzenuwbundels die hersenstam en brein verbinden met de rest van het lichaam, deze gaande richting de borstkas.

Dus alles wijst erop dat één van de hoofdtaken van de hersenstam is het coördineren van alle diverse deelfuncties, met de olivary nucleus in een hoofdrol aangaande de waarnemingsorganen in het lichaam zelf van spiergevoel en tast en dergelijke - de korte-afstand waarnemingsorganen.

In het middendeel van de hersenstam komen daar de langeafstands-waarnemingsorganen, oor en oog bij. Omdat daarbij ook nog hogere structuren betrokken zijn, worden deze even uitgesteld.

Dus over naar de volgende grote structuur in deze buurt: het cerebellum, zie de volgende illustratie, op min of meer dezelfde locatie als alle vorige, maar in zij-aanzicht (Gray 705):

Deze illustratie laat duidelijk de globale interne structuur van "grijze stof" ("gray matter") zijnde de laag met neuron-kernen en "witte stof" ("white matter") bestaande uit de axonen, de verbindingen.
    Ook hier zichtbaar zijn de "trigeminal nerve" die naar het hoofd gaat (niet de ogen).
    En aan de bovenkant op de snede staat "cerebral peduncles" oftewel de verbindingen naar de cortex (ook wel "cerebrum"), maar er lopen hier nog veel meer andere verbindingen.

Het cerebellum wordt beschreven is een apart artikel, niet omdat ze te ingewikkeld, maar te eenvouding. Dat wil zeggen: het cerebellum kan bijna compleet beschreven worden, als je slechts één enkele aanname doet: het cerebellum is een apparaat voor statistisch middelen. Het cerebellum slaat grote hoeveelheden gegevens op omtrent voorgaand gedrag, middelt dat (gaat automatisch) en gebruikt die gemiddelde en daardoor verbeterde uitkomst als nadere aansturing, fijncontrole, op actueel gedrag. Oftewel: het cerebelleum is de opslagplaats voor al die eindeloze oefeningen die bijvoorbeeld tennis- of golfspelers doen om hun prestaties te verbeteren. Of de eindeloze oefeningen die baby's enzovoort doen en die we dan "spel" noemen, zo eindeloos dat sommige ouders er genoeg van krijgen.
    Zoiets kan alleen werken als dat allemaal opgeslagen wordt. En die opslag moet groot zijn. En dat is het cerebellum: ongeveer de helft van alle neuronen in het brein zit in het cerebellum. Terwijl de rest toch veel hogere functies vervult. Mensen zonder cerebellum kunnen prima leven - alleen bewegen ze niet goed uitleg of detail .
    Met deze enkele aanname wordt alles rond het cerebellum duidelijk.

Het volgende dat (extern) in beeld komt na het cerebellum, omhooggaande, zijn vier kernen van de lange-afstands waarnemningsorganen: oor en oog, zichtbaar als bobbels puilende uit de hersenstam, zie de volgende illustratie, nog steeds op dezelfde plaats, maar nu weer van achteren (Gray 709):

Je kijkt hier van achteren tegen het tectum, maar nu aangeduid als corpora quadrigemina ("de vier lichamen"). Ze worden gewoonlijk onderverdeeld in onderste twee: inferior colliculi, en bovenste twee: superior colliculi. De onderste twee ontvangen de bundels komend van het gehoorsysteem, de bovenste van het zicht. Hier een blik aan de binnenkant (achteraanzicht - deel van Gray 691):

Ook hier zichtbaar zijn de al tegengekomen cochlear nucleus, die net als de inferior colliculi hoort tot het gehoorssystem. De vraag is dus: wat is de relatie tussen deze onderdelen?

Hier kwam een moeilijk vindbaar artikel te hulp (gevonden met geluk), wat die relatie in één klap duidelijk maakt, middels een afbeelding (van hier  ):

Alweer: lees van onder naar boven! Globaal is het meteen duidelijk: alles start met de informatie komende van het oor, via de cochlear nerve. Die vervolgens in verschillende stadia verwerkt wordt, onderwijl omhooggaand door de hersenstam, naast de thalamus, en uiteindelijk de cortex.
    Het proces start met de cochlear nucleus die het eindpunt is van de zenuw. Dan komt het broertje van de inferior olivary nucleus: de (veel kleinere) superior ("erboven liggend") olivary nucleus - dat is vermoedelijk het punt waar een luide knal een onmiddellijke trilling in het lichaam kan bewerkstelligen.
    Dan volgt de inferior colliculus, net ontmoet. De rol daarvan is nu even onduidelijk maar vermoedelijk gelijkend op die van de superior, waarvan meer bekend is. Dus de inferior slaan we even over.
    Dan volgt "medial geniculate body", een kern van de thalamus. De thalamus geeft zijn, vermoedelijk weer bewerkte, informatie door aan de cortex, via verbindingen genaamd de auditory radiation (Gray 691 - namen geven was echt een hobby, vroeger ...).

Het is niet moeilijk raden wat hier allemaal gebeurt: de informatie komende van het gehoor wordt, stap voor stap, met al beschikbare andere informatie gecombineerd. Voor het construeren van een steeds completer beeld van de werkelijkheid. Dat vermoedelijk zijn eindfase heeft in de thalamus. Welk beeld dan door de cortex wordt gebruikt om er zich bewuste gedachten over te vormen ...

Het tweede complexe waarnemingsystemen is dat van het zicht. De informatieverwerking die start met het menselijke oog is de uitkomst van de informatieverwerking van de primitievere vormen van zicht. Die is globaal vermoedelijk verlopen als volgt: licht = energie = groei = voedsel = gunstig, dus: meer licht = eropaf. Maar snel meer of minder licht = (vermoedelijke) beweger = kans op roofdier = snel wegwezen. Dit is dermate belangrijk dat deze splitsing al in de buurt van het oog plaatsvindt. In het oog zelf wordt dus niet gewoon informatie opgevangen en doorgegeven, maar vindt ook meteen al verwerking plaats: de directe optische informatie is een grote hoeveelheid lichtpunten, pixels in computertermen, hetgeen het netvlies al omvormt in contouren, vlakken enzovoort - niet direct in de lijn van deze globale beschrijving maar zeer instructief voor het begrip van de werking van het zenuwstelsel in het algemeen is de hier  gegeven beschrijving van de werking van het oog.

Vanaf het oog is de ketenstructuur goed te volgen in de volgende illustratie van het signaalverloop direct volgend op het oog - met de onderdelen in de hersenstam in het midden (Gray 722 - aangepast qua locatie van de onderdelen naar volgens het van beneden naar boven model):

Eerst wat over de eigenaardigheden van de signaalverloop. Helemaal onderin zijn weergegeven de oogbollen met achterin het netvlies en de neuronuitgangen ervan, gesplitst in een linker- en rechter aandachtsveld apart aangeduid met een rode en blauwe kleur. Deze scheiding is ook daadwerkelijk vastgesteld bij mensen met trauma's aan specifieke onderdelen van het systeem, die soms leiden tot zien in slechts één helft van het gezichtsveld.
    Bovendien is die scheiding in het ene oog ook nog eens omgekeerd ten opzichte van het andere oog. Al die eigenaardigheden zijn in één klap te verklaren door te constateren dat zaken dicht bij het oog voornamelijk in de rode gebieden geprojecteerd worden, en zaken veraf dus meer in de blauwe. Dichtbij en veraf hebben duidelijk geheel verschillende betekenis voor het organisme: dichtbij vergt onmiddellijke aandacht en potentieel snel handelen, dat wil zeggen: afhandeling in de hersenstam - veraf moet gaan richting toekomstige scenario's en vergelijking met vroegere scenario's, dat wil zeggen: richting emotie-organen en cortex. De scheiding in dichtbij en veraf gebeurt op grond van de verschillen in de beelden in linker- en rechteroog, dat wil zeggen: door middel van een vorm van "van elkaar aftrekken". Mede daarvoor is het optic chiasma, dat alvast de banen mengt.
    Merk ook de zwart gekleurde paden op: dit staat voor een koppeling van optische- met gehoorsinformatie.

De optische keten lijkt sterk op die van het gehoor. Verschillen zijn de aanwezigheid van drie kernen in de optische keten voor de mechanische aansturing van het oog. Ieder met een eigen hoofdzenuw. Zo belangrijk is dat. Er is een speciale kern en zenuw alleen al voor het naar beneden gaan kijken: de abducent nucleus. Dit natuurlijk omdat "naar beneden" voor de staande mens tevens dichtbij is.
    Naast de medial geniculate body zit hier het lateral geniculate body ("lateral" is "zijwaarts"), beide zittende aan de pulvinar maar dat is gewoon weer een nieuwe naam voor de achterkant van de thalamus.
    Daartussen zit dus de superior colliculus, waarover nu dus meer.

De superior colliculus ligt direct boven de inferior colliculus, hetgeen tezamen met het gelijksoortige uiterlijk, een gelijksoortige integrerende functie doet vermoeden. Dit wordt ondersteund door de interne structuur van de eerste, zoals geïllustreerd onder  - een schematische horizontale doorsnede (van hier uitleg of detail ):

Het aqueduct is het vertikaal door de hersenstam lopende kanaal voor hersenvloeistof - tectospinal tract is hier de naam voor de bundels van en naar het tectum bevattende de colliculi - ook zichtbaar is de zoveelste decussation, kruislingse verbondenheid.

Weergegeven is hoe de superior colliculus is opgebouwd uit lagen (ieder weer bestaande uit meerdere onderlagen) - de visuele input wordt gecombineerd met input van andere structuren (multimodal input layer), en derde laag heeft verbindingen naar het ruggemerg (tectospinal tract), hoogstvermoedelijk dus aansturing van bewegingen.

Zowel superior als inferior colliculus zijn dus neurale netwerken  die zorgen voor de coördinatie van ontvangen signalen en resulterende bewegingen en signalen ("oog wenden", "oren spitsen").

Dit is het laatste aangaande de "mechanische" opbouw van de hersenstam. Nu verder met wat sommigen als interessanter zullen beschouwen: de "chemische".

Neuronale chemie

Al eerder gezien is dat de basis van het normale functionere van het zenuwstelsel is het activeren van het ene neuron door het andere of juist het blokkeren ervan met twee neurotransmitters (is deze zin niet duidelijk, raadpleeg dan dit  ): respectievelijk glutamaat en GABA.

Ook al geconstateerd is dat de levende natuur soms omstandigheden met zich mee brengt die extra snel en/of krachtig handelen vereisen ten einde te overleven.

Nu zou je kunnen denken: nou, maak dan een systeem dat permanent sneller en krachtiger is, maar snelheid en kracht vereisen veel meer energie en grondstoffen, dat wil zeggen voedsel, en als er ook maar enige concurrentie is dienaangaande, vallen de veeleisenden in normale omstandigheden als eerste af.

Wat dus nodig is, is een systeem dat normaal op een zuinig niveau draait, maar in een "noodtoestand"-niveau gebracht kan worden.

Dat is ontstaan in de middelste hersenstam.

Het in snelle modus brengen gebeurt door een derde neurotransmitter: noradrenaline (of in Engelstalig gebied: norepinephrine) en het tot rust brengen door een vierde: serotonine. Het zijn tevens de eerste twee modulerende neurotransmitters.
    Dit zijn inmiddels bekende namen aan het worden. Noradrenaline was dat al langer door naamsverwantschap met het hormoon adrenaline dat in de bloedstroom komt en daar veel makkelijker gemeten kan worden. Noradrenaline doet in het zenuwstelsel wat adrenaline doet in de rest van het lichaam.
    Serotonine wordt ook steeds bekender, voornamelijk van nieuw ontwikkelde psycho-farmaca als seroxat die zijn van de soort SSRI uitleg of detail : selective serotonin reuptake inhibitors: stoffen die de heropname (in de synaps) van serotonine afremmen, dus de werkzame hoeveelheid serotonine verhogen.

Deze stoffen komen van voor dat doel bestaande neuronen, verzameld in specifieke locaties. Nordrenaline-producenten in de locus coeruleus (of "blauwe plek") en serotonine-producenten in meerdere raphe nuclei (of "rand kernen") uitleg of detail (Wikipedia) - hier een globaal overzicht van hun locatie in zijaanzicht (van de site van Ben Best uitleg of detail ):

De raphe nuclei lijken tezamen hier veel groter, maar dat is niet zo want ze zijn relatief dun, liggende aan de rand van de hersenstam, zie deze horizontale doorsnede (Gray 711):

"Raphe" slaat hierin op de scheidingswand tussen linker- en rechter ruggemerghelft - de raphe nuclei liggen tegen die rand, zoals rechts aangegeven met groen. De getekende lijntjes zijn de axonen die vanaf de kernen naar de aan te sturen gebieden lopen.
    De onderste raphe kernen in het zijaanzicht sturen het ruggemerg aan, die in het midden de hersenstam, en de bovenste de rest van het brein.
    Overigens: deze spreiding en randligging lijken erop te wijzen dat het proces van het synthetiseren van serotonine belastend is voor de neuronen in de omgeving.

De locus coeruleus en raphe nuclei produceren deze neurotransmitters niet alleen voor de hersenstam, maar voor het gehele brein. Inclusief de cortex, zie de volgende illustratie (van hier uitleg of detail ):

Deze neuronen hebben dus behoorlijk lange axonen. Hoewel voor serotonine er dus wel sprake is van een taakverdeling: de onderste kernen bedienen het ruggemerg, de middelste de hersenstam, en de bovenste de rest.

De onderste raphe-kernen spelen vermoedelijk ook een rol in de pijnafhandeling - zie bijvoorbeeld de beschrijving van de functie van de nucleus raphe magnus uitleg of detail . Merk op: ook dit is al geen eenvoudige functie: pijn is zo belangrijk dat het direct moet worden doorgegeven - maar in vluchtsituaties juist weer niet, want ontsnappen gaat voor. Probeer een computerprogramma te schrijven dat de betreffende sensorische gegevens ontvangt, en de juiste beslissing neemt - dat gaat niet zomaar lukken met computerlogica en -programmatuur. De natuur lost dit soort dingen anders op, is inmiddels bekend: middels neurale netwerken  .

Een soortgelijke taak is het bepalen wanneer er sprake is van een noodsituatie - en wanneer deze weer voorbij is. En ook dat ligt, gezien de noodzakelijke optimalisatie van energiegebruik, redelijk nauw. Het is dus zoeken in de hersenstam naar iets dat lijkt op een neuraal netwerk.
    Nu is van een neuraal netwerk bekend dat het een lagenstructuur heeft, en aan de buitenkant zou je dat moeten zien als strepen: afwisselend de donkerder gebieden met neuronkernen en de lichtere met verbindingen. Die streepgebieden zijn moeilijk te vinden, in de hersenstam. Wel zichtbaar zijn netvormige gebieden, en wel zodanig zichtbaar dat ze de desbetreffende naam hebben: de reticular formation  (Wikipedia), wat dat betekent: "netvormig uitziend gebied". Zo'n uiterlijk ontstaat als twee streepachtige structuren (bijna) loodrecht op elkaar staan - zie nogmaals de horizontale doorsnede Gray 694:

Waarin zelfs een onderverdeling aangegeven is: formatio reticularis grisea (donkerder) heeft meer neuronkernen en alba (lichter) meer verbindingen.
    Zie ook nogmaals Gray 690 (onderste helft) voor het zijaanzicht:

De reticular formation is dus een kolom die in het centrum van de hersenstam loopt, over de hele lengte ervan. Met erin liggende de diverse kernen, en aan de scheidingswand van links en rechts de raphe kernen. Zie dit schematische voor/achteraanzicht in doorsnede (van de site van Ben Best, voor een grotere versie zie aldaar uitleg of detail ):

Dit schema gebruikt de alleroudste naamgeving, dus wat toelichtingen: de bodem-derde is de medulla, de middelste de pons, en de bovenste tectum plus tegmentum. De central reticular nucleus is de (inferior) olivary nucleus en de gigantocellular formation ("gebied met erg grote neuronen"), is de pedunculopontine nucleus en omgeving, die verderop nog voorbij komen.
    De bovenkant of mesencephalon of "middenbrein") sluit aan op het diencephalon of "dubbelbrein" (thalamus en verder) - voor de encephalon-terminologie, zie hier  .

Neem nu aan dat de reticular formation de structuur is die bepaalt wanneer een noodsituatie te starten en weer te stoppen. Maar hoe doet de reticular formation dat?

Het zou erg handig zijn als daar vaste regels voor waren. Dan kon de natuur die individuen selecteren die zich aan de regels hielden, doodgewoon door ze (meer) te laten overleven.
    Helaas die zijn er niet. Althans: ze variëren met enige frequentie - neem maar een zaak als klimaat.
    Op deze manier geformuleerd is de oplossing meteen duidelijk: die regels voor effectief en ineffectief gedrag moeten ontdekt worden vanuit de geldende omstandigheden. Een proces dat mensen afkorten als "leren". Effectief gedrag moet gestimuleerd worden, en ineffectief gedrag actief vermeden.

En de middelen voor het stimuleren en vermijden van gedrag moeten niet te zeer verschillen van al gebruikte en effectief gebleken methodieken, dus waarom niet nog eens een keer neurotransmitters gebruikt?

Wat allemaal natuurlijk slechts een geconstrueerde inleiding is bij een al bekende oplossing: in het bovenste deel van de hersenstam bevinden zich neuronen die stimulerende en vermijdende neurotransmitters produceren. De eerste hetende dopamine, bekend genoeg, omdat het mensen stimuleert dingen te doen en wel zodanig sterk dat iedere situatie waarbij dopamine vrijkomt een kandidaat lijkt voor verslaving. Van zaken als drugs (heroïne en dergelijke maken dopamine vrij) tot boodschappen doen  . En het al genoemde roken: nicotine remt de heropname van dopamine (in de synaps).
    De tweede nieuwe neurotransmitter is acetylcholine en veel onbekender. Toch is het hoogst aannemelijk dat deze niet minder belangrijk is dan dopamine - zoals al meerdere malen eerder gezien: de natuur werkt het liefst in "kracht en tegenkracht"-paren, die tezamen het eindresultaat bepalen.

Hier nogmaal een overzicht van de hersenstam, met het algemene gebied waar de nieuwe neurotransmitter-producerende neuronen zich bevinden, het tegmentum, in het groen:

De dopamineproductie ligt daarin gecentreerd in het geel-gearceerd deelgebied aan de voorkant ervan oftewel het ventral tegmental area of VTA. Een deel weer geconcentreerd in het substantia nigra (- pars compacta) - merk op: ook dit is een vrij plat gebied, dunner dan hier getekend, liggende tussen vertikaal lopende bundels verbindingen.
    Hier een illustratie uit een moeilijk te vinden vakpublicatie uitleg of detail die stelt dat er sprake van een taakverdeling tussen deze gebieden (SN = substantia nigra):

Dit lijkt zinvol. En zou ook op de andere neurotransmitters kunnen slaan. Het lijkt zinvoller dan een "één bron voor alles"-aanpak die normaliter wordt gesuggereerd.

De acetylcholine-gebieden liggen ietsje lager en meer aan de buitenkant, voornamelijk in de pedunculopontine nucleus uitleg of detail of gigantocellalur nucleus.

Samen met de twee eerdere modulerende neurotranmitters, vervullen de vier zeer basale functies voor het hele brein zoals blijkt uit onderstaande oudere en niet meer uitvoerbare experimenten (van de site van Ben Best uitleg of detail ):
  Cutting the fibers from the substantia nigra makes cats comatose. Destruction of the locus ceruleus eliminates rapid eye movement (REM) sleep in cats. Destruction of the raphe nuclei results in cats that cannot sleep.

De combinatie van dopamine en acetylchlorine-gebieden en het omliggende deel van de reticular formation en mogelijk nog wat andere structuren worden dan ook wel aangeduid als het "reticular activating system" uitleg of detail - de structuren die het niveau van alertheid en de overgang tussen waken en slapen bepalen. Die laatste overgang gaat, zoals bekend, gepaard met het volledig loskoppelen van het bewegingsapparaat, waarvoor dus ook een gelokaliseerde structuur moet bestaan die deze "schakelaar" overhaalt. En het bestaan van het verschijnsel van "flauwvallen" laat zien dat beide processen ook gelijktijdig kunnen worden geactiveerd.

Dit voorlopig wat betreft de aansturende biochemie van het basale neurologische systeem, waarin van beneden naar boven is gewerkt. Maar er is ook nog een lichaam dat moet volgen. Ook dit wordt gedaan door middel van chemie, neurotransmitters, maar dit keer in de bloedstroom, dan genaamd "hormonen". Nu is het brein in verband met infectiegevaar rigoureus afgeschermd van de rest van het lichaam, dus als het brein daar iets mee wil, is er een speciaal soort orgaan nodig. Dit zijn de klieren, de voornaamste zijnde de combinatie van hypothalamus en hypofyse (Engels: pituitary gland). Ze worden normaliter niet behandeld tezamen met de hersenstam, maar de emotie-organen, mede omdat met de twee hoogste modulerende neurotransmitters ook wordt gedaan.
    Dit wordt hier gezien als onzin: de functionaliteiten ervan zijn als eerste nodig voor de hersenstam, en horen dus ook daar, ook al liggen hypothalamus en hypofyse anatomisch wat hoger:

De hypothalmus, in het rood, is genoemd naar zijn plaats aan de voorkant van en tussen de linker en rechter thalamus - het eraan verbonden grijsgekleurde bolletje is de hypofyse. De hypothalamus doet het besturende werk en een deel van de productie van de hormonen, en de hypofyse doet de rest van de productie en de daadwerkelijke toevoer aan de bloedstroom:

Hier een lijst van de taken die de hypothalamus uitvoert  (Wikipedia, 02-04-2012):
  The hypothalamus coordinates many hormonal and behavioural circadian rhythms, complex patterns of neuroendocrine outputs, complex homeostatic mechanisms, and important behaviours. The hypothalamus must therefore respond to many different signals, some of which are generated externally and some internally. The hypothalamus is thus richly connected with many parts of the central nervous system, including the brainstem reticular formation and autonomic zones, the limbic forebrain (particularly the amygdala, septum, diagonal band of Broca, and the olfactory bulbs, and the cerebral cortex).

Of uit de Nederlandse versie:
  Bijna elke regio van het cerebrum staat in contact met de hypothalamus. Hierdoor is de hypothalamus betrokken bij alle aspecten van de emoties, de voortplanting, het autonoom zenuwstelsel en de hormoonhuishouding. De hypothalamus reguleert: bloeddruk, hartslag, honger, dorst, slaap-waakritme, seksuele opwinding, lichaamstemperatuur (veroorzaakt bijvoorbeeld bibberen bij kou). De hypothalamus zorgt voor een groot deel voor homeostase. Ook speelt de hypothalamus een rol bij de drie kerngedragingen te weten: vecht- of vluchtreactie, voedingsgedrag, voortplantingsgedrag.

De hypothalamus speelt dus ook een essentiële rol in nog een basale functie van het brein: de slaap. In de hypothalamus zit de schakelaar die de overgang naar slaap in gang zet - ook is ze de bron is van de bijbehorende basale neurotransmitter histamine.

Dit wat betreft de chemie van de hersenstam.

Diversen

Nog een paar structuren van de hersenstam verdienen aparte vermelding. Als eerste het peri-aqueductal grey of PAG  , weergegeven hier:

Het is Engels-Latijn voor "rond de waterweg liggende grijs", de waterweg zijnde de verbinding voor hersenvloeistof van boven naar de IV ventricle waarin "ventricle" is "ruimte met hersenvloeistof" - de hersenvloeistof is voor koeling, schokopvang en dergelijke. Het "grijs", zoals gezien betekent dat het voornamelijk bestaat uit neuronkernen en onderlinge kort-afstandsverbindingen middels hun dendrieten.

Het is bekend in de neurologie dat het PAG een rol speelt bij het doorsturen van pijnsignalen naar het bewustzijn. Onafhankelijk daarvan is uit het gewone leven ook bekend dat onder speciale omstandigheden de pijnsignalen volledig geblokkeerd kunnen worden. En uit andere culturen is bekend dat het bewustzijn ertoe getraind kan worden om pijnsignalen te negeren, oftewel te blokkeren, en de PAG krijgt inderdaad ook signalen vanuit de cortex. Dat alles wijst erop wijst erop dat er een specifieke plaats is waar beslist wordt de pijnsignalen worden doorgegeven, en dat het PAG die plek is.

In de pons en verder naar boven ligt nog een reeks kernen, waarvan een deel het autonome zenuwstelsel aanstuurt, zoals al weergegeven in het schema van het ruggemerg. Dit gaat over het autonome zenuwstelsel, de "huishoudelijke" functies gekoppeld aan de organen: hartslag, bloeddruk, slaap, ademhaling, slikken, blaasbesturing, enzovoort. Ook dit wordt dus grotendeels afgehandeld volgens de aanpak: "per functie een eigen kern", hoewel de "kernen" een vrij losse structuur hebben - zie onderstaande overzicht (van de site van Ben Best uitleg of detail, met links-rechts oriëntatie aangepast aan de standaard van deze site):

Aangeduid in deze tekening is ook de opsplitsing van het autonome zenuwstelsel in een (ortho-)sympathisch en para-sympathisch deel, (ortho-)sympatisch staande voor de activerende functies, de reacties op het buitengebeuren, en para- voor de functies in ruste, zoals de spijsvertering.

Maar hieronder zijn dus al functies die duidelijk wel beïnvloed kunnen worden door het bewustzijn zoals de blaascontrole.

Dit wijst er dus op dat er naar boven toe steeds meer integratie en coördinatie plaatvindt. Een kern hij niet benoemd is degene die het voedsel-vermalen aantuurt, in het Engels: mastication. Het ontwikkelen van een aparte structuur voor dergelijke functie, wat natuurlijk energie kost, is kennelijk de moeite waard. Met als eerste zichtbare factor: de aandacht: de rest van het brein kan een opdracht sturen naar deze kern: "kauwen", en daarna zijn aandacht op andere dingen richten. Dergelijke kernen zijn dus te beschouwnen als vormen van "programmatuur": er wordt een reeks meer elementaire opdrachten doorlopen, zoals "kaak omlaag - voedsel manipuleren met tong richting kiezen - kaak naar beneden" enzovoort.

Het is voor de hand liggend om te veronderstellen dat in de gang van onder naar boven in de hersenstam, en mogelijk ook al in het ruggemerg, voortdurend sprake is van het samenvoegen en coördineren van steeds gecompliceerdere combinaties van meer elementaire bewegings- en waarnemingsfuncties. Met structuren die het kenmerk hebben van programmatuur: het aflopen van vaste patronen van beweging en bijbehorende zaken: geef een impuls aan het begin van het netwerk, en het netwerk loopt door een aantal stappen heen die andere onderdelen aansturen.

Globate inbouw

Dit wat betreft het functioneren van de hersenstam als min of meer zelfstandig orgaan. In de mens (en in ieder geval ook de zoogdieren) wordt de functionaliteiten van de hersenstam deels aangevuld en deels overgenomen door ten eerste het emotionele zenuwstelsel (geel hieronder ) en ten tweede de cortex (groen):

Grappig genoeg wordt er veel meer aandacht besteed aan de verbindingen met de verderop liggende cortex, waarschijnlijk omdat dat langere afstands-verbindingen zijn dus beter zichtbaar. Hier eerst een paar korte-afstands:

Het groene gebied staat voor een bundel van verbindingen van hersenstam naar hypothalamus, noodzakelijk voor het gebruik van de hormonen door de hersenstam.

De tweede en derde reeks komen voor in een andere reeks schematische afbeeldingen, worden daar ook zelden tot nooit benoemd, en zijn elders ook moeilijk vindbaar:

De linker bundel (ze nemen niet het hele gebied in beslag, maar de bundels liggen in dit gebied) is het mammilotegmental tract uitleg of detail , dat wil zeggen: verbindingen tussen hersenstam en mammilary bodies, behorende tot de emotie-organen, en vermoedelijk betrokken bij gedragsevaluatie en geheugenvorming.
    De rechter staat voor een bundel verbindingen lopende van de habenula uitleg of detail of habenular nucleus naar de interpeduncular nucleus uitleg of detail en het tegmentum, de locatie van de neurotransmitter-organen (SN, LC enzovoort). Ook de habenula speelt een rol in het proces van ervaringsverwerking en geheugenvorming.

De derde reeks verbindingen is deels al behandeld: die van de modulerende neurotransmitters naar de rest van het brein. Alle vier volgen hetzelfde algemene patroon dat al eerder getoond is maar hier met wat meer detail (van hier uitleg of detail , gewijzigd naar de hier gebruikelijke oriëntatie voor een zijaanzicht: met de neus links, en wat cosmetische correcties):
  RN: raphe nuclei;  BS: brain stem (hersenstam);  Th: thalamus;  S: septal nuclei;  HC: hippocampus;  Amy: amygdala;  H: hypothalamus;  LC: locus ceruleus;  RF: reticular formation.
    De hypothalamus ligt direct onder de H - het uitsteeksel onder de H is de hypofyse. De hippocampus is aangegeven als bestemming maar niet zelf zichtbaar. De aanduiding RF als bron van noradrenaline voor het ruggemerg is correcter LTF of lateral (zijwaartse) tegmental field.
 

Dit is slechts een schematische weergave - in werkelijkheid ligt de wijdste boog bovenop de hersenbalk (aangegeven met geel) in een laag van verbindingen, het cingulum uitleg of detail , tussen de hersenbalk en de eerste laag van de cortex, de cingulate cortex - dit geldt voor alle vier neurotransmitters. Dat de linker en rechter afbeelding vrijwel identiek zijn, is dus geen luiheid - het is de werkelijkheid. Hier een fMRI -opname van de verbindingen vanaf het cingulum de cortex in:

Het dunne cingulum lijkt hier dikker omdat dit een driedimensionale opname is. Merk op dat dit de werkelijkheid is, en alle getekende schema's, vooral van de verbindingen, meer functioneel dan daadwerkelijk zijn - hetgeen hier net boven is nog één van de meer accurate.

Voor de meer zichtbare lange-afstandsverbidingen was het makkelijker een passende illustratie te vinden - de volgende is Gray 764:

De internal capsule is de plaats waar de bundels de dichtbevolkte omgeving van de emotie-organen doorsnijden - de twee bollen moeten de twee thalamussen voorstellen, de naburige grijze driehoeken onderdelen van de basale ganglia. Beide zijn ook verbonden met dit schema, maar die verbindingen zijn (vermoedelijk uit hoofde van overzichtelijkheid)  niet weergegeven.

Conclusies

De hersenstam vervult dus een paar soorten fucnties naast zeer vele specifieke: de volkomen zelfstandige waaronder die van de huishouding, een aantal waarin het het overige brein aanvult en een aantal waarin het het overige brein, in geval van nood, vervangt. Het eerste heeft het bewustzijn weinig tot geen invloed op en weinig mee te maken. Het tweede leidt tot soms tot vaker onverklaarbaar gedrag, omschreven als "menselijke driften" ern dergelijke. En ook een deel van het karakter. Het derde zorgt in veel gevallen voor redding door snelle reacties daar waar het bewustzijn de zaak niet zou kunnen bijhouden.

Dat laatste geval wordt meestal omschreven als de situaties van "vechten of vluchten" - of nog bekender in het Engels als "fight or flight" uitleg of detail . Maar er zijn er nog twee: ten eerste "bevriezen": niet-bewegen. In de praktijk onveranderlijk van de variant "stokstijf", dus duidelijk een zelfstandige bewegings- en neurale toestand. En dan is er nog "aangetrokken worden". En het is meteen ook duidelijk waar dit nuttig voor is: het verzamelen van voedsel en in extrema voor roofdieren het zien van een prooi, en het verzamelen in groepen met soortgenoten, en het vinden van voortplantingspartners.

Immobiliteit lijkt "niets" te zijn want je doet niets, maar is wel degelijk een keuze-mogelijkheid van groot belang: voor talloze roofdieren is het signaal van "een prooi" het bewegen ervan, en door bevriezen kan je je als potentiële prooi aan detectie onttrekken. En de situatie van niets-doen of bevriezen biedt de gelegenheid de situatie te overwegen om tot een meer kansrijke reactie te komen.

Met een hersenstam die de meest essentiële beslissingen voor het overleven neemt ook bij het bestaan van hogere hersendelen, is het de vraag waarom die hogere hersendelen zijn ontstaan. De hoogstvermoedelijke reden is haar "digitale" karakter - het is "aan" of "uit" en weinig of geen tussenfasen. Dat is een beperking en in veel omstandigheden een tekortkoming.

De tweede, aanverwante, factor is die van de beperkte leermogelijkheden: de overgangen van aan naar uit zijn te ingrijpend om door ervaringen te veranderen, en vragen dan te veel ervaringen.

Daarmee komt een derde beperking om de hoek kijken: de beperkte capaciteit tot het opslaan van ervaringen.

Met dat laatste is meteen een fundamentele tekortkoming opgenoemd die dus eerst moest worden opgelost. Daarvoor dienen vermoedelijk de eerste structuren van wat in de neurologie het "limbische systeem" is gaan heten, en alhier wordt aangeduid met "emotie-organen".

De emotie-organen kunnen subtielere beslissingen nemen dan alleen "vechten enzovoort", aan de hand van overwegingen die de mens dus "emoties" noemt. Wat een groot voordeel is maar ook een nadeel heeft: die beslissingen duren langer om te nemen.

Een spel dat zich dus nog een keer herhaalt met de rationele hersenen oftewel de cortex.

Deze beschrijving kan dus gezien worden als een meer systematische uitwerking van het adagium van William James uitleg of detail : "Je rent niet weg omdat je bang bent, maar je bent bang omdat je wegrent". Waar de opmerking van James beperkt is tot de emotie van en de impuls tot vluchtgedrag, wordt dat hier dus uitgebreid tot alle emoties die onderliggende impulsen kennen (dat geldt niet voor alle emoties). Geformuleerd voor angst en uitgebreid tot in de cortex: in de hersenstam is op grond van de waarnemingen besloten weg te rennen, de emotionele hersenen interpreteren dat in het licht van voorgaand gedrag en plakken daar het label aan dat bij dat eerdere gedrag is gaan horen, en dat label wordt gelezen door het bewustzijn in de cortex: "Ik ben bang".

Waar het in deze beschrijving van de hersenstam mede om gaat, is om te laten zien dat de hersenstam niet een volledig zelfstandig functionerende eenheid is die voor de rest, met name het bewustzijn, de dagelijkse lichamelijke routine afhandelt, maar een integraal deel uitmaakt van de stemmingen en sommige beslissingen van het geheel van het zenuwstelsel, waartoe het bewustzijn ook behoort.

Deze algemene invloed kan weer het duidelijkst geïllustreerd worden door de extreme gevallen. Mensen doen soms dingen die anderen en ook henzelf totaal verbijsteren - met als bekendste voorbeeld "zinloos geweld", maar er zijn meer soorten uitleg of detail . Waar het hier omgaat is dat ze zelf duidelijk geen controle op dit gedrag hebben, dat wil zeggen: hun bewustzijn. Oftewel: de rationele hersenen. Ook de emotionele organen zijn geen erg geschikte kandidaat, omdat de het bewustzijn zich toch bijna altijd donders goed bewust is welke emoties er meespelen in zaken. En bovendien worden vele van deze "impulsieve" daden gedaan op een niet-emotionele manier.
    De term "impulsief" zegt hier eigenlijk al alles: dit zijn daden geïnitieerd door het reflexensysteem - de hersenstam. Dat dit gedrag mensen verbijsterd, betekent dat ze niet weten waar het vandaan komt - omdat het een laag te diep ligt om de oorsprong te kunnen waarnemen.

Dit zijn de extreme gevallen. Maar volgens het principe van de glijdende schaal uitleg of detail is het dus niet onaannemelijk dat ook bij vele andere beslissingsprocessen die volledig door het rationele verstand genomen lijken worden, de hersenstam een rol speelt. Die externe rol is op het psychologische vlak bekend voor de emotionele organen: het is zelfs zo dat de meeste mensen in de meeste omstandigheden hun emotionele ingevingen laten prevaleren boven hun rationele uitleg of detail . En als dat geldt voor een (ruime) meerderheid van beslissingsprocessen, is het beslist niet onaannemelijk dat, gezien de vrij intensieve koppeling tussen emotionele organen en hersenstam, bij een deel van die beslissingsprocessen weer nog verderop van de hersenstam stamt, waarvan psychologische voorbeelden hier uitleg of detail . Die zijn het gevolg van neurologische koppelingen. Veel op het rationele vlak onverklaarbaar gedrag, is wel verklaarbaar door ook de rol van de hersenstam in het hele proces te betrekken uitleg of detail . Het is de vermoedelijke neurologische basis van verschijnselen als cognitieve ziekte uitleg of detail en cognitieve psychopathie uitleg of detail .

Vervolg

Ten behoeve van de koppeling met de behandeling van de structuren hogerop volstaat het om een paar overzichten te herhalen, omdat, door de relatief geringe omvang van de hersenstam, daar ook al een aantal hogere structuren staan. Als eerste het eerste echte overzicht Gray 690:

De reticular formation is onbetwist een deel van de hersenstam, maar de rode kern is al een kwestie van enige dispuut: functioneel maakt het deel uit van de hersenstam, en is geassocieerd is met "gang", d.w.z. een mechanische coördinerende functie. Anatomisch is het voorbij het punt waar de hersenstam zichtbaar in twee helften splitst. Maar misschien heeft het laatste minder belang.
    Een ander punt van discussie is het corpus subthalamicus of meer gewoonlijk de subthalamische kern (of in de zeer oude nomenclatuur: Nucleus of Luys). Het heeft zijn belangrijkste verbindingen naar boven, naar de basale ganglia, waar het de rol lijkt te hebben van een "klokcircuit", waardoor de stroom van informatie door de basale ganglia wordt geleid die zelf alleen passieve interconnecties hebben. Maar dat is het onderwerp van het volgende artikel.
    Dan komt de thalamus, de eerste structuur die onbetwist buiten de hersenstam ligt. De huidige (hoofd) rol is die van een relaisstation tussen het ruggenmerg, de hersenstam en de rest van de hersenen verderop: de emotie-organen en de cortex. Dit wordt in meer detail besproken in het artikel over de emotie-organen.
    Gray 690 toont ook de eerste van de laatste, in de vorm van de ui-vormige dingen aan de bovenkant, die het putamen en de caudate nucleus zijn.

Nog twee overzichten focussen op de functionele relaties. De eerst, een achteraanzicht, is al gebruikt en bevat ook het eindpunt: de cortex.

De rode kern wordt in de literatuur bij dieren in verband gebracht met bewegingsgang of tred (Engels: "gait"), en bij de mens met bewegingscoördinatie in de babytijd, zoals kruipen en dergelijke.
    En de tweede is wat meer anatomisch, en een zijaanzicht:

Hier is duidelijk zichtbaar dat de subthalamic nucleus een dunne, vlakke vorm heeft, platgedrukt tussen de vele verbindingen die hier lopen. Met de thalamus als het eerste element dat vrijuit kon uitgroeien tot een min-of-meer bolvormig uiterlijk dat het karateristiek is van de meeste bovenliggende structuren.

Verder met de emotie-organen hier  . Daar wordt nu de de oorzaak van de ziekte van Parkinson behandeld, iets dat vroeger hier stond.


Naar Neurologie, organisatie  , Neurologie, overzicht, globaal  , of site home  .

 

19 nov.2011; 3 mrt.2013; 2 apr.2013; 8 mei 2013; 4 sep.2014; 12 okt.2014; 15 mei 2016; 25 jun.2016; 22 jul.2016; 1 dec.2017